林業試驗所 楊正釧

前言

　　土肉桂（Cinnamomoum osmophloeum Kanehira ）為樟科常綠中喬木，是台灣特有種，主要分布在台灣中北部海拔 400-1,500 公尺的闊葉樹林內，常生長在較陡峭的向陽山坡上。因土肉桂根皮味道與錫蘭肉桂、大陸箘桂皮油相近，故台灣民間常以其為肉桂的代用品，因此又有「假肉桂」之別名。因其樹根、樹皮、葉片都有特殊的肉桂香及精油成分，是台灣原生植物中最具食用香料及醫藥用途的樹種之一。台灣的原住民很早就將其葉片當作零食，或將其果實與檳榔一起食用以提味，也常將枝葉燒煮熱水，作為婦女坐月子沐浴保健之用。在中醫藥理上，土肉桂能治急性關節炎、神經性腰痛、惡寒感冒、胃寒痛、消化不良，抑制尿酸濃度而舒緩痛風等症狀。葉子精油以桂皮醛（ cinnamaldehyde ）與香豆素（ coumarin ）為主要成分，其他重要成分包括丁香酚（ eugenol ）、伽羅木醇（ linalool ）等，其化學組成與箘桂相似。因土肉桂精油的香味獨特且持久，又具殺菌功效，故除中藥應用之外，亦可作為食品之天然香料、保健食品（具天然抗氧化劑、抗發炎活性）、殺蟲防蟲藥劑（具殺埃及斑蚊、白線斑蚊，抗白蟻、蟎活性等）、抗菌劑（能抗大腸桿菌、綠膿桿菌、糞腸球菌、金黃色葡萄球菌、沙門氏菌、退伍軍人菌等）及防黴劑等。雖然土肉桂皮油的桂皮醛含量明顯低於錫蘭肉桂與大陸箘桂皮的含量，但從葉子所萃取出來的精油比例成分卻與大陸菌桂皮油相近，且其肉桂醛的甜度為蔗糖的 50 倍，故多位學者建議本種為政府推動全民造林或平地造林運動的栽植樹種之一，預計栽植 5 年後即可採收葉子以提煉精油或萃取有用的特殊成分，不但能提高林農的經濟收益，且因不必砍伐樹木而符合環保與永續經營利用之原則。

土肉桂之繁殖

　　土肉桂幼苗可由種子及無性體系來繁殖，但由於野生果實採收不易，成熟果易遭鳥獸吃食，故難以獲得大量種子以培育實生苗，或因採種時無法掌握成熟度而導致種子發芽率低，使得過去種子苗的生產困難。另從前為保有母樹的優良精油成分特性，多先篩選優良母樹，再以扦插繁殖技術來生產大量幼苗，本會林業試驗所（林試所）早在 1978 年即進行扦插試驗，並建立完整的扦插育苗體系，但因扦插苗在栽植後其根系難以伸張，或因生長惰性，使幼苗生長緩慢且易呈匍匐，又因容器苗移植栽種後的成活率低，故整體的造林表現不佳，使得土肉桂的推廣造林受阻。

　　近年來則因林試所早期建立的採穗園、營養系庫或造林地樹木多已成熟，開始大量開花結實，使得過去希望採獲種子以生產大量直立實生苗來造林的夢想再度被燃起，這些人造林成熟木的結實豐年週期明顯，較野生族群為短且結實量較大，這可能與大量的成熟個體群聚栽植而較易完成授粉有關，若能篩選出具優良化學成分的的母樹誘導促進開花結實，並充分掌握果實成熟度，則要生產大量優良品系的實生苗是指日可待的。土肉桂 成熟母樹約 2-3 年才會有一次結果，果熟期為每年 12 月到翌年 1 月，果實成熟不一致，往往會拖上 1 個月左右，這也造成採收作業上的困難，因未完全成熟種子的發芽率較低，因此建議在果熟期間以鋪網配合敲打冠層枝葉以收集黑熟落果。單一種子的核果呈長橢圓形，長約 10mm ，成熟時由綠轉黑色。種子呈長橢圓形，長約 8.5mm ，徑約 4.5mm 。

種子發芽特性

　　為明瞭土肉桂種子的發芽特性、儲藏性質及最佳的儲藏條件，以作為土肉桂未來苗木生產及區外保育之基本參考資料。

　　參試 種子分別採於 2004 年（第 1 批）及 2007 年（第 2 批）。第 1 批採自台中縣和平鄉海拔約 1,080 公尺的 14 株野生母樹，採收時約有 50% 果實呈黑色。第 2 批採自 1992 年建立於林試所蓮華池研究中心后崙苗圃的土肉桂營養系庫的 4 株栽植母樹，因本批果實以鋪網收集方式採收，故所獲得者幾乎全為黑色熟落果實。此二批新鮮種子的含水率分別是 27.1% 與 19.6% （表 1 ）。在發芽試驗中，無論新鮮種子、濕藏、乾藏等各不同處理，種子發芽期均為 12 週。此二批精選種子在此時即播的發芽率都很高，分別為 88.0% 及 87.3% （表 1 ），足見此二批種子都具有良好的成熟度。第 1 批新鮮種子主要在第 2-4 週發芽，平均發芽日數為 25.5 日，第 2 批種子則主要在第 3-4 週發芽，平均發芽日數為 23.7 日，二批新鮮種子在發芽速度上的表現並無顯著差異。另將未發芽種子剪開後發現種仁均已潰爛，由上述土肉桂新鮮種子的發芽結果，可知土肉桂種子不具休眠性。

　　為明瞭低溫層積作用對土肉桂種子發芽的促進作用，和此低溫濕藏對土肉桂種子活力的維持效果，將第 1 批種子進行 4 ℃層積處理（即濕藏）。結果顯示第 1 批種子在 4 ℃層積經 1-12 個月後，發芽率在 75.3%-82.7% ，與新鮮種子相較後均無顯著下降趨勢；另 4 ℃層積經 1-3 個月後仍無法提高種子的發芽速度，雖然平均發芽日數已從新鮮種子的 25.5 日稍下降至 20.9-22.0 日，但統計上仍未呈顯著差異，但當層積時間延長至 6 個月後則平均發芽日數顯著降至 16.3 日，層積經 9 與 12 個月後平均發芽日數更顯著降至 10.8 與 10.0 日。上述結果顯示， 4 ℃層積無法提高土肉桂種子的發芽率，但在一年內能完全維持住種子活力而無顯著減損，且能提高種子發芽速度，但必須在層積 6 個月後才有顯著效果。

種子儲藏特性

　　為明瞭土肉桂種子的儲藏性質，將第 1 批種子控制成四級不同含水率，在 -20 ℃、 4 ℃與 15 ℃經 0 、 1 、 3 、 6 、 12 、 18 與 24 個月之儲藏，以得在時間序列上各級含水率在不同儲藏溫度之發芽率，用以判斷土肉桂種子的儲藏性質。將新鮮種子控制為四種等級之含水率，分別是 5.6 ± 0.2% 、 8.7 ± 0.2% 、 11.8 ± 0.4% 及 14.6 ± 0.5% 。經 0-24 個月乾藏後，各級含水率與不同儲藏溫度對發芽率的影響見圖 4 。試驗中，種子經乾燥控制剛完成後隨即以 30/20 ℃ 變溫經12 週之發芽，四級含水率種子所得的發芽率分別是 44.7% （含水率 5.6% ）、 58.7% （含水率 8.7% ）、 80.7% （ 11.8% 含水率）與 85.3% （ 14.6% 含水率），含水率 5.6% 與 8.7% 者之種子活力已顯著下降，顯然過度乾燥會造成土肉桂種子衰敗。

　　當種子儲藏在 -20 ℃時，四級含水率種子在儲藏 1 個月後全部死亡殆盡，由以上結果數據即可知土肉桂種子雖稍能忍受乾燥，但耐旱性不佳且對零下低溫非常敏感，短時間內就會完全喪失活力，即其不屬長壽命的正儲型（ orthodox ）種子。當種子儲藏在 4 ℃時，四級含水率種子在儲藏 24 個月內活力均快速下降，尤以含水率 5.6% 下降速度最快， 6 個月後就幾乎完全喪失活力；含水率 14.6% 者則在儲藏 12 個月後死亡殆盡；而含水率 8.7% 與 11.8% 之種子則至 18 個月後才會完全喪失活力，且以 11.8% 者之活力下降速率較慢，即使如此，含水率 11.8% 之種子在 4 ℃儲藏 12 個月後其發芽率也僅剩 22.7% 。當種子儲藏在 15 ℃時，四級含水率種子的活力下降速率均較儲藏在 4 ℃者為快，含水率 5.6% 及 14.6% 之種子在儲藏 6 個月後完全喪失活力；其他二級含水率種子則在儲藏 12 個月後死亡殆盡。

　　由以上結果可知，當土肉桂種子被乾燥到含水率 12-15% 後其活力絲毫未降，而乾燥到含水率約 6-9% 的種子其活力已喪失一半，足見土肉桂種子雖不像正儲型種子那樣極耐乾旱，但亦不似異儲型（ recalcitrant ）種子對乾燥非常敏感。另又因這些乾燥種子完全無法在 -20 ℃環境中生存，故以其稍能耐乾燥且對零下低溫敏感之特性，判定其屬中間型（ intermediate ）種子。而本批土肉桂種子在 4 ℃與 15 ℃等溫度儲藏時，均是以含水率約 12% 之種子最能維持住活力，當含水率低於 9% 或高於 14% 時，短期內活力就會迅速下降，而儲藏溫度以 4 ℃明顯優於 15 ℃，即使如此，在最佳儲藏條件下（將含水率 11.8% 的種子儲藏在 4 ℃），種子在一年半後就會完全喪失活力。

　　比較第 1 批種子的各種儲藏條件後，發現 4 ℃濕藏一年後種子發芽率仍高達 80.7% ，活力並未顯著下降，但乾藏的最佳儲藏條件（含水率 11.8% 的種子儲藏在 4 ℃）經一年後發芽率僅剩 22.7% ，可見 4 ℃濕藏的儲藏效果優於乾藏者。

　　為探求土肉桂種子最佳的儲藏條件與環境，故在採獲第 2 批種子時，即將其他可能的最佳儲藏條件設計於試驗中，期能找出更好的儲藏條件，並界定出土肉桂種子在最佳條件下的儲藏壽命。第 2 批種子乾藏試驗設計是先將種子乾燥到約 12% ，然後分別儲藏在 1 ℃與 4 ℃；而濕藏的方法同第 1 批者，但儲藏溫度則是分別儲藏在 1 ℃與 4 ℃，故有乾藏與濕藏在 1 ℃與 4 ℃等四種處理，時程均是經 0 、 1 、 2 、 3 、 6 、 9 、 12 、 18 、 24 、 30 與 36 個月之儲藏，然後進行發芽率檢測。結果顯示第 2 批新鮮種子的發芽率為 87.3 ± 5.7% ，當乾燥到含水率 11.3% 後之種子發芽率為 84.0 ± 4.3% ，與新鮮種子者未有差異，將此含水率種子儲藏在 1 ℃時，在儲藏 3 個月內種子活力並未衰退，但隨後發芽率急遽下降，於 12 個月後完全死亡，其活力下降的速度較儲藏在 4 ℃者為快，後者於 18 個月後才會完全喪失活力，其活力下降速率與第 1 批含水率 11.8% 的種子儲藏在 4 ℃者頗為接近。種子濕藏在 1 ℃時，經 18 個月後發芽率已顯著下降到 44.7% ，然其活力下降速度均較乾藏者為低，到 30 個月後才會幾乎完全死亡；濕藏在 4 ℃時，經 18 個月後發芽率已稍下降到 76.7% ，然在 1-18 個月的儲藏期間活力均未呈顯著下降，並且種子會開始在此黑暗潮濕的環境下自行發芽，若繼續在 4 ℃濕藏，則種子會在儲藏 18-24 個月期間幾乎全數發芽。

結論

　　歸納試驗結果，土肉桂種子的最佳儲藏條件為 4 ℃濕藏，在一年半內活力不會顯著下降，但爾後在此潮濕黑暗環境下種子會開始自行發芽，亦即 4 ℃濕藏的期限也僅於 18 個月。建議用以下方法來進行低溫濕藏作業： 先將水草泡水清洗後剪成適當長度之細條，長度大約是種子的 2 倍，然後用手緊握將水分盡量排除，再將捏成整團的水草抖動分開使成膨鬆狀，隨即將種子與膨鬆水草以約 1:5 的體積比充分均勻混合後放入塑膠袋，但種子與水草總體積不得超過塑膠袋容積的一半，並需將袋內充飽空氣後封口，再置入 4 ℃ 的環境內，之 後至少每個月將塑膠袋打開抖動換氣一次，以提供種子呼吸作用所需的氧氣， 並排除袋內因種子新陳代謝作用所釋放出來的有害氣體 。在每次換氣過程中應檢視介質水分是否足夠，若發現塑膠袋的內面已幾無水分凝結狀態，則是介質已過度乾燥，應即補充適量水分，通常僅需均勻噴灑少量霧狀水即可，水草的保濕作用僅在使袋內維持接近 100% 的相對濕度即可，最忌過度給水而使袋底積水，因如此可能會讓底層的種子慘遭淹死 。當土肉桂種子在如此 4 ℃ 低溫濕藏環境下，一年半後會開始發芽，應隨即將胚根突出者移出育苗，以免胚根突長而難以栽培甚至影響幼苗成活率。

表 1 本研究二批土肉桂種子的採集與發芽等基本資料

圖 1 土肉桂的成熟果實

圖 2 土肉桂果實與種子

圖 3 4℃ 層積（濕藏）對第 1 批種子發芽率與發芽速度之影響。 ◆ 為新鮮種子之發芽率，●為新鮮種子之平均發芽日數。

圖 4 不同儲藏溫度（ -20℃ 、 4℃ 與 15℃ ）對第 1 批種子發芽率之影響。 ○ ：含水率 5.6±0.2% 、 □ ：含水率 8.7±0.2% 、△：含水率 11.8±0.4% 、▽：含水率 14.6±0.5% 、 ◆ 為新鮮種子之發芽率

圖 5 不同儲藏條件對第 2 批種子發芽率之影響。乾藏種子的含水率為 11.3±0.6% 。 ◆ 為新鮮種子之發芽率