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89年9月(第99期)

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茭白之演化、利用與育種方向


 農委會林業試驗所生物系  洪聖峰、陳舜英

   茭白(Zizania latifolia Turcz.)隸屬於禾本科(Gramineae)菰屬(Zizania),是一種喜近水而生之植物,在中國古代稱之為「蔣」,是天子食用的六穀之一(柯尚遷,明),可見在中國之栽培早先仍以採收種子穀粒為主,相似於其美洲近緣種野生稻(wild rice)─Z. aquatica L. 及 Z. palustris L.(Huang,1978)。而茭白黑穗菌病害使其莖部形成膨大菌癭,即今日採收之「茭白筍」。有關茭白筍之紀錄,最早見於明朝李時珍之本草綱目的記載。在整個栽培目的轉變過程當中,染病之茭白植株之所以成為今日之栽培種,是人為選種所致。中國人歷經數百年之選育,造成了人類、茭白與黑穗菌之共同演化(高,1995),形成今日以中國為主要產區之茭白筍產業。

  目前茭白植物體已不同於古代,受茭白黑穗菌感染之植株結筍而不開花,開花健株則因本身減數分裂中期(metaphase Ⅰ)染色體不均等分離(Huang,1978),導致不稔性,幾乎不見其產生種子。因此茭白不可能以有性生殖法進行繁殖,而均由農民自行選擇優良單株以母莖進行繁殖。台灣所栽種之品種,最早紀錄是日人 Sawada 先生在 1916 年之文獻,述及三品種 -「白殼」、「青殼」及「紅殼」(亦稱為赤殼)。其中「青殼」及「紅殼」為早生種,‘白殼’為晚生種,後期之文獻亦有多處記載茭白品種,且都不外乎前述三品種,但在生育期上則有不同之處,如王(1966),與鍾(1989)所述,「青殼」為早生種,「白殼」為中生種,‘紅殼’為晚生種,此說與今栽培品種現況吻合,而 Sawada 先生所述生育期與今日有差異之原因,因年代久遠無從查證,可能在這一段期間台灣之地方品種已有轉變,亦可能記載有誤。

   茭白原產於中國,在日本、西伯利亞、中南半島及馬來西亞等地均有分佈(劉,1977;張,1985;Li,1966),又稱菰、茭芛、腳白、蔣及膠筍等(洪及黃,1988),其根群為鬚根系,茭白植株高度約在 1.2–2.4m 之間,莖有地下莖及地上莖之分,地下部莖短而肥大,匍匐地下泥中,延伸至適當距離之後可再生出芽叢形成新群落。莖稈綠色直立,呈圓柱形,中空,表面平滑,葉互生,長披針形,平行脈,中肋突出,葉緣粗糙,長 100–160 公分,近直立狀,節能產生不定芽,下部節位之芽可發芽成新株即分蘗,其基部 4–5 節可經茭白黑穗菌(Ustilago esculenta P. Henn.)寄生而產生異常膨大現象,使原本中空之莖部充實,形成肥大嫩莖,呈紡錘形,近基部較粗寬,向上接近頂端生長點則越趨細長,頂端常呈 S 形彎曲,此即食用部位-茭白筍(楊,1976;劉,1977;洪及黃,1988; Li,1966)。

   茭白筍是中國發展的特殊蔬菜作物,在早期西洋文獻中難得找到相關記載。Hance(1872)於其文章中述及茭白乃中國菜中之佳品;至 1895 年真菌學者 Hennings 研究茭白黑穗菌(Ustilago esculenta P. Henn.),認為真菌會影響茭白花序之發育;Zillig(1932)更認為其筍為營養過多之花序;至Roger(1951)始提出定論,述及筍為真菌感染後腫大之莖節,結筍株不能開花,開花株不能結筍。

  茭白之繁殖皆以無性生殖法進行,生育期間即選擇優良群叢予以標記,在生產末期到冬至前將殘株掘起曝曬約二星期,自株頭切下母莖,插植於田中,亦有以苗床培育小苗再種植於田間者,待來年回春後氣溫回升,則開始快速生長並隨即進入產期(楊,1976;高,1995)。結成之筍須儘速採收,否則待菌系產生厚膜孢子,導致黑心便失去商品價值(楊,1976;Chan,1980;蔡,1992;高,1995)。結筍後若未採收,筍於植株上並不會再繼續生長,最後將崩解、腐爛。

  茭白生性強健,每叢可產筍 20 個以上,但在後期因空間、氣候及養分等因素,筍形變小(楊,1976)。由於生產旺盛且快速,茭白需肥量相當高,尤其生育期內之氮、鉀肥需求尤甚,缺肥或乾旱都會導致筍形小且厚膜孢子成熟極早(李,1969)。茭白病害方面,除上述茭白黑穗病外,最普遍者為銹病,其餘為胡麻葉枯病及小粒菌核病,稻熱病似乎也會產生(李,1969;楊,1976)。

   茭白筍之味道鮮美可口,深受消費者喜歡。台灣主要產地在南投縣埔里鎮,根據 1994 年台灣農業年報記載,民國 74 年種植面積 2,667 公頃,到了民國 83 年種植面積達 3,721 公頃,其中有 3,244 公頃集中在南投縣,在現今耕地面積日益減少的情況下,茭白卻有增加之勢,可見其受民眾歡迎之程度。由數據顯示,茭白雖不是主要蔬菜作物,但在臺灣多雨多颱風的夏季,其他蔬菜生產短缺之時,實為一種理想之替代性蔬菜。

   茭白筍受茭白黑穗菌(Ustilago esculenta P. Henn )感染後,莖部產生多量植物荷爾蒙(IAA),導致莖部膨大形成似菌癭狀之筍,此結筍植株不會抽出花梗,而未被黑穗菌感染之植株則不結筍,但可抽花梗並開花,惟因減數分裂中期不均等分裂,花朵不稔性達 99 % 以上,幾乎不產生種子,無法以有性生殖法來繁殖。開花株因不會結筍而被農民視為「公株」,在繁殖來年所需之種苗時予以淘汰。長期以來農民所栽培之品種改變不多,僅近年由農民自行由「青殼種」選擇優良單株而成「敢當種」及農委會台中區農業改良場自「敢當種」所選育之C-26品系(林及洪,1999),然而長久以來的無性繁殖導致品種純化及遺傳質退化,使育種工作在目前顯現出急迫性。

   1995 年高紀清先生以 RAPD 法研究認為,茭白之栽培乃採用無性繁殖,多年來栽培品種已形成所謂「營養系」,除‘白殼’異於其餘三種(敢當、青殼及紅殼)外,二群內皆無差異。此說法甚為可信,洪聖峰(1997)使用總數為60條之逢機引子行茭白葉部(代表植物本身)、筍部(代表植物本身加黑穗菌系)及其分離之黑穗菌系三來源 DNA 試驗。三品種茭白在植物部份仍然無法有效鑑別,菌系之歧異度則大,因此造成此三品種茭白之筍部歧異原因無疑來自於菌系的影響,因此可大膽假設此三品種乃由菌系所造成,由此一訊息當不難理解日後茭白育種工作重點在於菌系之篩選以及接種試驗。且由菌系如此豐富的遺傳基因庫,再加諸人為篩選及配對,茭白品種之變化應該有很大的空間。而且各鄰近地區如中國大陸、西伯利亞、日本、越南、馬來西亞等地區亦有栽種記錄,其彼此間可能存在有遺傳歧異,若經引種試驗,可擴增植物遺傳基因庫,更增加其配對的多樣性。

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