海洋佔有地球71%的面積，也是地球生物的起源，所蘊藏的旺盛生命力與豐富的生物多樣性，向來是人類文明與經濟發展之重要支柱。

　　海洋中的生物形形色色，分別在生態系中扮演生產者、消費者與分解者等不同角色。依照地形的不同，可將海洋生態系(Marine ecosystem)劃分成多種次級生態系，包括(一)沿岸生態系：含濕地、海灣、紅樹林、珊瑚礁、河口、瀉湖等生態系；(二)近海生態系：含陸棚、島嶼、湧昇(或沉降)等生態系；與(三)遠洋生態系：包括深海、大洋等生態系。這些生態系的物種存在與平衡取決於生物、化學、物理、環境與經濟等多項因子的共同作用。

　　自20世紀以來，由於世界人口的激增與海洋資源的持續開發，廣大的海洋生態系不斷面臨來自氣候變遷、密集捕撈、人類污染與物種入侵等層面的威脅，亟待人類付出更多的關懷。本文謹以紫杉葉蕨藻(Caulerpa taxifolia)與淡海櫛水母(Mnemiopsis leidyi)等二物種為例，略述入侵種(invasive species)對海洋生態系的危害，共同探討目前海洋生態系所遭遇之生物威脅。

綠色海底沙漠 － 紫杉葉蕨藻

　　西元1980年代初，以研究海洋生命聞名全球的摩納哥海洋博物館(the Oceanographic Museum of Monaco)被懷疑在清理水族箱時，將一株來自熱帶海域用來裝飾水族箱的綠色海藻倒入館後地中海蔚藍海岸中，隨即揭開一段海洋生態入侵的史頁。至西元2000年時，該株海藻已藉由無性繁殖方式霸佔了全球6,000公頃以上的海域，影響範圍遠及美國加州海岸與澳大利亞南部。該館的無心疏失，充分應驗了西諺「即使是猴子，也會從樹上失足」(Even monkeys fall down from tree)的說法。

　　事件回溯至1970年代，位於德國斯圖加特(Stuttgart)的Wilhelmina動物園熱帶水族館為美化水族箱，自熱帶水域引進一種名為紫杉葉蕨藻的海草，開始進行繁殖篩選，以裝飾水族箱來吸引觀眾。紫杉葉蕨藻適應良好，經過數年在繁殖環境中之紫外線照射、水質藥劑與人為選殖處理，蕨體生長旺盛，綠意盎然，該館館長遂於1980年起將研發成果分送歐洲各大海洋博物館，摩納哥海洋博物館自然在分送名單之列。摩納哥海洋博物館由1982年起開始培養紫杉葉蕨藻，兩年後，潛水者首次在博物館窗外的海邊發現了一平方公尺大的蕨藻生長。

　　剛開始時，研究人員不以為意。但到了1990年時，該段海岸線已發現三處共3公頃大的蕨藻生長，1991年調查顯示面積擴增至30公頃。1993年，法國海岸發現的蕨藻面積已達1,327公頃，並逐步朝義大利與西班牙等臨近國家擴展。1994年底，克羅埃西亞研究人員首度發現蕨藻已跨越義大利半島入侵境內，至1999年底蕨藻已盤據地中海西部共6,000公頃的海岸線。西元2000年，潛水人員又分別在北非突尼西亞與美國加州南部發現紫杉葉蕨藻的蹤跡，顯示蕨藻入侵區域正持續擴散。

　　紫杉葉蕨藻屬綠藻植物門松藻目蕨藻科海草，型態包括假根(Rhizoid)、匍匐莖(Stolon)與藻體(Frond)等三大部分，因藻體酷似紫杉葉片而得名。該種蕨藻原生於巴西、印尼、菲律賓、越南、坦桑尼亞等地之熱帶海域，原生型(native strain)之體型較小，主藻體長度僅約2至15公分，攝氏20℃下即停止生長。原生型在海床上呈現零星分布，群落面積並不大，未表現出明顯的生態侵略性。

相對地，盤據在地中海的地中海型(Mediterranean strain)蕨藻則展現迴異的生物特性，並成為生態入侵種：

一、體型巨大

　　相較於原生型，地中海型蕨藻在淺水區的主藻體長度為5公分，在15公尺海深之平均長度為40公分，至更深的海床甚可長達80公分，因此地中海型的體積可為原生型的5至6倍大。

二、生長快速

　　地中海型蕨藻生長旺盛，假根系統與匍匐莖特別發達。當生長達到平衡時，每平方公尺蕨藻區內平均有220公尺長的匍匐莖生長，其上著生5,100條(9月)至14,000條(4月)的主藻體，藻體乾重達613公克。

三、抗耐低溫

　　由於蕨藻原產熱帶，原生型在攝氏20℃以下即無法生長。相對地，實驗顯示地中海型蕨藻在地中海海域所能承受之最低致死溫度為7℃，在10℃時尚可存活3個月。基於此種特性，地中海型蕨藻能於平均13℃的地中海冬季海域中持續生長。

四、適應力強

　　發達的吸收根系與虹吸運輸系統，使得地中海型蕨藻可於營養缺乏情況下有效地吸收、利用與再利用寶貴的養分。再加上假根的強大固著力，蕨藻無論在岩石、砂岸或淤泥海床，平淨或湍急的海流，乾淨或污染的海水，港口或岩礁等環境均生長良好，於1至35公尺深處之單相覆蓋率可達100%。此外，優異的耐陰生長特性使蕨藻在深達100公尺的海底亦能生長。

五、無性繁殖

　　除營養生長變異外，地中海型蕨藻在繁殖上並不產生雌性配子，因此僅能以無性方式進行繁殖。依據遺傳物質研究佐證，目前所有地中海型蕨藻均具相同的基因型，顯示其來源可能為同一單株，因此亦延續了蕨藻的侵略特性。

六、生態危害

　　由於地中海型蕨藻具有耐低溫與生長快速等特性，其族群數量即使在冬季也不會明顯降低，與其它具季節消長性之藻類物種截然不同；同時基於直立藻體的光線阻絕作用，其他藻類於蕨藻蔓生區域內無法有效進行光合作用，藻相逐漸死亡。因此一但蕨藻入侵，海床藻類生態必定產生劇烈變化。以地中海主要海草Posidonia oceanica為例，蕨藻可在入侵後的第一年殺死45%以上的族群，另一類主要海草Cymodocea亦面臨相同威脅。由於Posidonia等海草為海洋生態系之初級生產者，蕨藻入侵已導致許多食品鏈中據以為食或作為棲地之軟體動物(Mollusca)、甲殼綱端足目(Amphipoda)、多毛綱(Polychaeta)等海洋生物數量明顯降低。

　　除生長優勢外，紫杉葉蕨藻也具有生化優勢，能分泌單帖類(Mono-terpene)與倍半帖類(Sesqui-terpene)等毒性化學物質，強化其生態競爭力。長久以來，地中海藻類族群密度向由海膽與草食魚Sarpa salpa等天敵控制，拜此生化毒性之賜，這些草食生物對蕨藻敬而遠之，地中海生態系中爰無蕨藻天敵。另實驗顯示，毒性物質caulerpenyne 亦可抑制與延遲多種浮游生物之生長，更直接影響到地中海海洋生態的食物供應。

　　法國尼斯大學(University of Nice)生物教授Alexandre Meinesz於1980年代末期，開始注意到蕨藻在地中海引發的生態問題，即著手規劃相關研究，並逐步喚起社會大眾與學術界對蕨藻問題之關切。由於關全球著名海洋博物館的聲譽，Meinesz初期工作並不容易，但隨著蕨藻入侵的持續擴大與大眾對此問題進一步的瞭解，渠之呼籲逐漸獲得迴響。

　　依據Meinesz研究，地中海型蕨藻係以無性的片段藻體(Fragmentation)進行繁殖，意即片段藻體能係藉由遊艇的船錨與漁船的拖網進行近距離傳播後，於新海床進行定著、增生與盤據，地中海區域的擴散大致歸於此類。另外在美國與澳洲等地發現之跨洋遠距離傳播，一般認為係藉由跨洋輪船的壓艙水(ballast water)途徑所傳播。

為防範蕨藻持續的蔓延危害，世界各國近年來紛紛在法律、教育與防治等層面加緊努力。在立法方面，法國環境部首先於1993年3月間以行政命令禁止紫杉葉蕨藻的買賣、使用與傾棄，而在1996年巴塞隆納公約特別保護區議定書(the Barcelona Convention，s Protocol on Specially Protected Area)中，締約國家亦同意將蕨藻納入立法管制。除歐陸外，美國在2000年由農業部動植物健康檢查署(USDA/APHIS)將其列入「聯邦有害雜草清單」中。

　　在公共教育方面，地中海區域國家多年前即聯合展開大規劃教育宣導工作，包括要求私人船舶避免於蕨藻密集區下錨、離開蕨藻區時應檢查船錨、宣導漁民於清理漁網時勿將蕨藻擲回海中、請漁民與潛水運動者回報新發現蕨藻區等即時資訊，俾相關部門及早採取行動。

　　在蕨藻防治方面，目前的研發方向包括以下3種：

一、物理性防治：

　　當蕨藻盤據面積在數平方公尺內時，人為的拔除處理為一可行之道，惟成功率並非百分之百。當蕨藻已呈現大面積蔓延時，人為的潛水拔除將不切實際。

二、化學性防治：

　　研究人員曾在水族箱中以銅電極、離子透析、減壓抽拔、乾冰、超音波、熱水柱等方式處理蕨藻，均無法達成根除效果，僅能減緩蔓延速度。美國研究人員新近研究則發現，倘以防水布覆蓋海床再加上高濃度氯處理，則可有效殺死蕨藻，但該海床上所有生物相亦將滅絕。基於操作規模與成本，氯處理將僅限於初期的小規模根除作業。

三、生物性防治：

　　生物防治一向被定位為對抗外來種入侵的終極武器，其中尤以傳統性生物防治(Classical biological control)最為著名。所謂傳統生物防治是指研究人員至入侵種原生地去蒐集與引進天敵，再借用天敵之自然控制力來降低入侵種的族群數量。人類在過去對動物、昆蟲或雜草等對象進行傳統生物防治的案例甚多，惟至目前為止，尚少有海洋生態入侵方面的相關嘗試。由於蕨藻問題的嚴重失控，Meinesz遂嘗試不同的思考，並自90年代末期與美國佛羅里達理工學院(Florida Institute of Technology ) Kerry B、Clark教授進行合作。

　　Clark的研究專長為海蛞蝓(sea slug)，渠係於報章雜誌上讀到Meinesz的相關研究，於1996年主動與Meinesz聯繫，表示許多海蛞蝓僅以紫杉葉蕨藻為唯一食物，因此可嘗試利用海蛞蝓進行天敵防治。Meinesz最初不以為意，直至1999年渠於進口原生種蕨藻時觀察到海蛞蝓的巨大食量後始獲啟發，開始積極進行天敵研究。

　　在初期研究中，Meinesz發現地中海的海蛞蝓並不取食蕨藻，但由加勒比海海域引進的帶殼蛞蝓Oxynoe azuropunctata與另一種不帶殼的Elysia subomata則表現出優異的天敵潛能。依據研究，這些蛞蝓因口器較小，只能以吸食方式刺吸蕨藻汁液，並無法危害其他水草。這兩種海蛞蝓在吸食汁液後，由於體內蕨藻帖類化合物之毒性保護，掠食者並不捕食這些海蛞蝓，因此推測其可於地中海域順利立足，進而控制蕨藻族群。

　　至於海蛞蝓本身是否可能成為另一種新的入侵物種，Meinesz認為其既以蕨藻為唯一食物，海蛞蝓族群數量將伴隨蕨藻數量獲控制後自然降低。此外，由於這些海蛞蝓來自熱帶，預估其將無法渡過地中海的冬季，所以不太可能發生外來種問題。

縱然如此，許多專家學者仍然採取不同的看法，認為傳統生物防治的作法存在極大風險，堅持生物力量不容忽視(Life will find its way out)。Meinesz面臨的另一問題在於地中海為沿岸各國的共同資產，海蛞蝓的釋放計畫牽涉甚廣，必須經過各國首肯後方能執行，因此仍待更多的溝通協調作業。

　　惟此同時，紫杉葉蕨藻形成的綠色沙漠將持續擴張。

黑海魚類殺手 － 淡海櫛水母

　　紫杉葉蕨藻雖對地中海沿岸生態造成危害，惟對漁業經濟活動尚未發生影響。相較之下，一種來自北美洲的淡海櫛水母分別在二十世紀末於黑海(the Black Sea)與裡海(the Caspian Sea)地區造成重大的漁獲損失。

　　推估在1980年前後，一艘遠洋貨輪將壓艙水排放至黑海中，其中夾帶了來自北美洲墨西哥灣的淡海櫛水母。淡海櫛水母對鹽分的適應力強，可生活在沿海、海灣與海口地區，同時對高度污染與低溶氧的環境亦適應良好，便在低鹽與污染的黑海環境中活存下來。

　　1982年，研究人員首度在黑海中鑑定出淡海櫛水母的存在。隨後6年中，櫛水母的數量逐步增加，逐漸擴增其於黑海生態系的影響力。1989年，黑海漁業爆發有史以來的重大損失事件，主要漁產的鯷魚(Anchovy)年產量由1980年代初期的50萬噸劇降至10萬噸以下，立即造成數千名漁民的失業。依據美國麻省伍茲霍爾海洋研究所(Woods Hole Oceanographic Institution) 資深科學家Richard Harbison的說法，黑海鯷魚產業長年來係由蘇俄漁船與土耳其漁船共同競爭，但在1989年後，櫛水母已成為第三個產業競爭者。

　　淡海櫛水母會造成如此大的影響，原因應歸於其驚人的繁殖與生長速度。櫛水母屬自體受精生物，成體長約4至7公分，個體在1.5至3公分時開始產生配子，大型成體每次約生產2,000至14,000粒卵，受精後1至2天即轉為幼體。櫛水母幼體生長快速，每8至12小時即生長2至3倍，1週約可成長100倍，2週後幼體成熟。由於櫛水母攝取多種浮游生物與魚卵，同時在黑海低鹽生態系中並無天敵存在，其族群數量一發無法收拾，並與魚群競爭食物來源。科學家估計在1989年事件爆發時，黑海中之淡海櫛水母數量約為10億噸，相當於該年全球五大洋的總漁獲量。

　　1999年秋天，科學家在臨近黑海的裡海Kazakh地區亦鑑定出淡海櫛水母(註：黑海與裡海的貫注河川由列寧運河相通)。至2000年夏秋季間，櫛水母已成群充斥於裡海的鹹水與淡水區域。在短短數月間，裡海最重要的類沙丁魚kilka漁獲量劇降至半數以下，黑海事件再次上演，漁民面對失業，船公司面臨倒閉危機。對裡海生態而言，kilka魚群數目的減少，表示著名裡海海豹的滅種危機已雪上加霜。

　　人類對抗淡海櫛水母的方法何在？在遍尋不得的情況下，科學家再度思考用以毒攻毒(Fighting fire with fire)的方式，嘗試引進淡海櫛水母的掠食者進行防治。經過研究與篩選，研究人員目前將希望寄託於一種大型的肉食性櫛水母Beroe ovata。

　　Beroe ovata原生於地中海，1997年在黑海地區首次被發現，研究人員推測引入途徑可能為自然遷移，或是透過貨輪的壓艙水帶入。此種肉食櫛水母的體型較淡海櫛水母稍大，可有效捕食淡海櫛水母。1999年蘇俄科學家發現由於肉食櫛水母的掠食，黑海中的淡海櫛水母數量已明顯下降，對黑海鯷魚漁獲量回升將有重大助益。

　　有關裡海地區是否應引進肉食性櫛水母，研究人員首先必須進行相關評估，包括探討肉食櫛水母是否可於裡海水質中活存，以及對其它裡海物種的影響。倘證實可行，下一步驟便得同時取得沿海五國的同意，方能執行天敵防治計畫。

　　無庸置疑地，海洋生態系的生物防治嘗試仍有漫長的路途要走。

參考網站：

1、 http://aquat1.ifas.ufl.edu/seagrant/cautax2.html

2、 http://eces.org/ec/bioinvasion/mnemiopsis.shtml

3、 http://home.wlu.edu/~blackmerh/bio182/mnemiopsis.html

4. http://www-csgc.ucsd.edu/STORIES/Caulerpa.html

5、 http://www.anstaskforce.gov/Caulerpa.htm

6、 http://www.math.rsu.ru/niimpm/ommee/selut

7、 http://www.sbg.ac.at/ipk/avstudio/pierofun/st/caulerpa.htm