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93年1月(第139期)

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台灣乳牛優生技術


畜產試驗所 張秀鑾‧黃鈺嘉‧林德育‧吳明哲

乳牛優生學

  乳牛是提供人類乳品的重要家畜,經高度的選育與良好的飼養管理,生產大量鮮乳供應我們食物的需求。由於遺傳育種與人工生殖技術的卓越成果,有潛力的優良公牛被用於製作大量冷凍精液,供給很多母牛配種使用,其優良遺傳性能可以迅速地傳播至世界各地,改善各國乳牛群的產乳性能,目前一頭性能優良的母牛一年至少可生產10公噸以上的牛乳,這就是乳牛優生學。

遺傳缺陷

  如果追溯全世界乳牛的系譜,可追溯其親緣大都密集地來自幾個特定的公牛家族,也因此使得遺傳缺陷的傳播更加快速,影響層面也更加寬廣。什麼是遺傳缺陷?乳牛有那些重要的遺傳缺陷?台灣乳牛群可能有那些重要遺傳缺陷?這些遺傳缺陷如何造成酪農的經濟損失?如何協助酪農避免這些遺傳缺陷於乳牛群中擴散。本文將就目前推動的「台灣乳牛遺傳缺陷篩檢計畫」的執行現況逐一解說,以提供農民參考。

  遺傳缺陷顧名思義是指會藉由親代傳給子代的缺陷,是由特定基因所引起的生化功能喪失或不正常的表型。體細胞遺傳缺陷可分為顯性遺傳缺陷與隱性遺傳缺陷兩種。遺傳缺陷若是顯性且外發於身體畸型或殘缺,一般會比較容易被察覺,但是大部分的遺傳缺陷卻都是隱性的。若是隱性遺傳缺陷,則雜合型個體雖帶有一個異常基因,外表卻看不出來。必需帶有二個隱性致病基因(aa)的個體才會發生異常的遺傳缺陷(這裏以小a表示不好的致病基因,大A表示正常基因 )。雜合型公牛(Aa)雖然只帶有一個小a,但其卻是a基因攜帶者。這種A a雜合型公牛常會有健壯外觀,女兒牛表現優良,導致a基因在子代、孫代、曾孫代 … 逐漸散開;若再經過幾代的人工授精,有可能族群的一大半都成了a基因的攜帶者,這時候帶有二個隱性致病基因(aa)的個體就會在族群中竄出。因為帶有隱性缺陷基因的個體與同樣帶有隱性缺陷基因的個體配種後,其後代有二分之一為帶隱性缺陷基因雜合型個體(Aa),有四分之一是有病型(aa),而僅有四分之一是正常型(AA)。

  遺傳缺陷多為體染色體隱性遺傳的模式,雜合型牛隻在外觀上是無法辨識出來的,而雜合型個體也會把一半的遺傳物質傳給子代,我們並不贊同使用已知帶有遺傳缺陷的雜合型牛來繁衍後代。而遺傳缺陷的發覺則有賴完整且正確的配種紀錄與細心的觀察才能被發現,不管是發生在那一種家畜家禽上,只要是可能由遺傳所導致發育上的缺陷或病狀,就應該向相關的農政單位通報,以儘早找到問題所在,尋求解決方法。

  常見的乳牛重要遺傳缺陷有牛淋巴球黏力缺失症(Bovine Leukocyte Adhesion Deficiency, BLAD)、牛頭犬症 (Bulldog)、單譜症(Deficiency of Uridine Monophosphate Synthase, DUMPS)、矮小症 (Dwarfism)、無毛症(Hairless)、瓜胺酸症(Citrullinemia)、無毛症(Hairless)、皮膚缺陷症 (Imperfect Skin)、併蹄症(Mulefoot, Syndactylism)、坡菲林症(赤齒症,Pink tooth,Porphyria)、脊椎畸形複合症(Complex Vertebral Malformation)等,這些遺傳缺陷常造成乳牛胚胎早期死亡、出生後因缺陷而死亡、或影響動物健康而減短使用年限等問題,而導致酪農直接或間接的重大經濟損失。為了瞭解台灣乳牛遺傳缺陷的情況,行政院農業委員會畜產試驗所(以下簡稱畜試所)曾分析民國64至84年間進口899,822劑冷凍精液是否帶有遺傳缺陷不良基因,結果顯示曾經進口帶有淋巴球黏力缺失症、單譜症、脊椎畸形複合症等不良基因的雜合型公牛的冷凍精液,也預估這些遺傳缺陷已影響到台灣荷蘭乳牛群。

一、牛淋巴球黏力缺失症(BLAD)

  牛淋巴球黏力缺失症是一種與白血球功能失常有關的隱性遺傳缺陷,在1989年被美國獸醫師柯里默 (Marcus Kehrli)博士發現,並定名為Bovine Leukocyte Adhesion Deficiency (牛淋巴球黏力缺失症),簡稱 BLAD。帶有缺陷因子純合 (有病) 型小牛白血球表面缺乏一種蛋白質,這種蛋白質就是白血球黏上病原菌或病毒所需偵查工具,白血球表面沒有這種蛋白質將導致小牛的免疫系統失效,小牛常易受到細菌感染而有下痢與肺炎等徵候,無法治療痊癒,大多在性成熟前就死亡。畜試所自八十六年採集五個民間牧場的1,442頭牛隻血樣 (北部兩場及南部三場) 以及北部與東部地區參與DHI計畫各牧場的71頭自留小公牛血樣。檢測1,513頭牛隻中,共測出100頭(6.6%)帶有BLAD缺陷基因(BL)的牛隻與1,413頭不帶有BLAD缺陷基因正常型牛隻(TL)。而在71頭自留小公牛中,共檢測出6頭小公牛帶有BLAD缺陷基因(8.5%)。另畜試所於1998年曾為進行牛淋巴球黏力缺失症的研究,以帶有缺陷基因(BL)的公牛精液與配帶有缺陷基因(BL)的母牛,產下一頭帶有缺陷因子純合(有病) 型小牛,該小牛於出生後第3天因下痢死亡(圖1)。台灣過去曾進口不少國外的冷凍精液,無形中也帶入了此項不良基因,由於畜試所近年來推動乳牛不良遺傳基因的清除計畫,藉由冷凍精液的進口管制、淘汰國內自選生產冷凍精液的雜合型公牛、輔導酪農注意自留公牛的系譜與遺傳缺陷的檢測將有助於降低此項不良基因的雜合型頻率。

二、單譜症(DUMPS)

  單譜症(Deficiency of Uridine MonophosPhate Synthase),直譯為尿核苷單磷酸鹽合成酵素缺失症,在國際上簡稱為 DUMPS,是一種導致胚胎早期死亡的遺傳缺陷。此遺傳缺陷也是荷蘭乳牛的一種隱性遺傳缺陷,有病型的胚在母牛懷孕約40天左右時會死亡,故遺傳型亦被命名為 DUMPS,而帶有遺傳缺陷基因的雜合型則命名為DP,至於正常型牛隻則因檢測不到突變基因而命名為TD(Tested free of DUMPS)。單譜症是由一對尿核苷單磷酸鹽合成酵素基因異常所致,亦就是一個受精卵承續了帶有異常基因的精子和卵後,會因無法逐漸完成清酸 (Orotic acid)的代謝,致未能生產一項很重要的胚成長所需物質,再加上沒有代謝掉的清酸蓄積,漸漸導致發育中的胚胎死亡,這種死亡的時間常發生於母牛懷孕40至60天期間。畜試所檢測1,468頭荷蘭乳牛血液DNA,僅有2頭帶有單譜症不良基因 (0.14%),其他皆為正常型個體,顯示單譜症在台灣乳牛群並未造成重大影響,然而由於該遺傳症會藉由配種繁殖遺傳給後代,故我國實施與世界同步的牛群遺傳監控計畫有其必要性,尤其當具有雜合子型母牛接受雜合子型公牛精液時,將有1/4的胚為有病型 (隱性純合子型),1/2的胚為雜合型,僅有1/4的胚屬正常型,而母牛的懷孕分娩率立即減少約25﹪。因此,乳牛場的種牛應進行單譜症遺傳檢測,以淘汰雜合型種牛,同時,進口冷凍精液與冷凍胚時,亦應要求輸出國的公司提供已驗證單譜症基因型為正常型的公牛精液與牛胚。

三、瓜胺酸症 (Citrullinemia)

  瓜胺酸症又稱精氨基琥珀酸合成酵素缺失症 (argininosuccinate synthetase deficiency),也是一種隱性遺傳缺陷。此遺傳缺陷是一種與“尿循環”有關的遺傳缺陷,帶有隱性純合型的罹患仔牛在出生後五天左右就會死亡。尿循環在大多數的哺乳類(包括牛)是一種排出多餘的氨之重要機制,氨的含量會隨著含氮化合物(如胺基酸)的分解而升高,氨對動物會造成嚴重的毒害,若未經尿循環將氨轉便成尿素排出體外,將導致代謝性的病症,帶有隱性純合型的得病小牛剛出生時,因為其母畜的子宮內有能力為其排出氨毒,因此外觀仍屬正常。然而,當小牛出生後卻因為自己無法自行排毒,導致神經問題逐步的嚴重,第一天時會有精神不振的情形出現,隨後會步伐不迭、失明、無法站立及抽搐,通常仔畜在五日內就會死亡。近年來瓜胺酸症已經在澳洲的荷蘭牛族群中被發現,畜試所也在2001年檢測之1,690頭乳牛血樣DNA中檢測出1頭帶有瓜胺酸症不良基因的母牛。目前已查出瓜胺酸症的最重要源頭公畜(或許還有別的公畜)名為Linmack Kris King公牛。而這頭北美洲輸出至英國的公牛,其精液則廣泛的被澳洲、紐西蘭、英國或是南非等多國使用。它的父畜Gray View Crisscross,在美國1960年代也曾是一頭廣受歡迎的公牛,這頭父畜也是個雜合型,而它的部分後裔亦是雜合型。由於 Crisscross 僅有2,000個登錄的後裔,台灣過去雖曾自澳洲進口不少乳牛,但近二十年來並未進口 Crisscross 或其子代的乳牛冷凍精液,僅於民國67年進口過一隻與Crisscross同父異母的公牛1,200劑冷凍精液,除缺乏遺傳資訊外,亦無任何後裔被北美地區選為製備冷凍精液之公牛。因此,台灣乳牛群中帶有牛瓜胺酸症不良基因的牛隻推估在0.1%以下,與實際檢測出的0.06%吻合。未來宜定期抽檢進口冷凍精液與母牛群,即可有效避免該不良基因於台灣乳牛群中擴散。

基因檢測的優勢

  淋巴球黏力缺失症、單譜症和瓜胺酸症是3種會導致乳牛仔牛或胚胎早期死亡的遺傳缺陷,已造成全球酪農很大的經濟損失,因此世界各國均陸續展開研究並進行清除。畜試所自民國85年起推動「台灣乳牛遺傳疾病篩檢」計畫,以 20 多年來的進口冷凍精液資料,透過美國荷蘭牛協會的協助,連結北美地區的分生檢測結果,對台灣牛群的不良基因頻率有了概略的輪廓,推估帶有不良基因的牛隻比例分別為:淋巴球黏力缺失症約在 5% 以上,而單譜症和瓜胺酸症則在 1% 以下。為確實瞭解此3種遺傳缺陷對台灣乳牛的影響,畜試所已陸續建立淋巴球黏力缺失症、單譜症和瓜胺酸症基因型的分子生物檢測技術,早期以採血的方法來取得血液,再由血液中的白血球萃取 DNA 來進行乳牛個體基因型檢測,由於採血對動物容易造成牛隻緊迫且較需技術與人力,目前已建立由牛乳與精液中萃取 DNA 來檢測乳牛個體基因型的方法,並開發淋巴球黏力缺失症與單譜症兩種遺傳缺陷同時檢測的方法,應用這些生物技術的方法來監控台灣乳牛群遺傳缺陷,可以避去個體採血與 DNA 萃取及個別檢驗等繁瑣的工作,而多種遺傳缺陷同時檢測的方法之建立除可減低檢測試藥成本外,亦可節省檢測時間。重要的是防止有遺傳缺陷的乳牛繼續繁殖下一代,才不會造成酪農經營上的損失。利用基因檢測的優生保健方式,使每頭母牛能產生正常仔牛,則可加速健康牛群的繁殖。

結語

  依據91年農業統計年報資料顯示,台灣在養乳牛約132,957頭,可產乳之乳牛有64,517頭,年產牛乳357,804公噸,產值近76億,佔畜產產值7.19%,台灣由於牛隻與精液進口頻繁,遺傳缺陷的引入受全球公牛的影響很大,建立國內乳牛遺傳缺陷篩檢能力與方法,並對進口冷凍精液進行抽檢,可有效杜絕劣質畜產種原傾銷台灣,實屬必要。而選購無潛伏性遺傳缺陷的公牛精液和培育遺傳缺陷雜合型的母牛群,是酪農降低生產成本的有效措施。因此,酪農在選擇冷凍精液或選留短期配種用小公牛時,應查詢這頭公牛是否帶有特定遺傳缺陷的不良基因,而全面牛隻篩檢特定遺傳缺陷的不良基因更是乳牛場篩除這些遺傳缺陷的根本之道。

  50餘年來,乳牛是台灣畜產事業穩定發展的外來種原,透過基因檢測技術,使乳牛能擁有優生的仔牛,進而能適應台灣氣候繁衍成一個健康牛群,生產高品質的牛乳,這套系統就是台灣乳牛的優生技術。期盼此種優生技術,能促使台灣鮮乳品質揚名遠東地區,讓來台觀光的國際旅客可享受濃香純的台灣鮮乳。

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