農業試驗所 石憲宗
農業藥物毒物試驗所 蘇秋竹

壹 . 前言

　　葡萄皮爾斯病（ Pierce’s disease ，以下簡稱 PD ）是由存在木質部 導管細菌 Xylella fastidiosa 所引起，此病害的傳播途徑除藉助扦插或嫁接罹病葡萄枝條之外，主要是透過昆蟲（大葉蟬與沫蟬）傳播。由於 PD 可感染所有葡萄商業品種，是葡萄產業的重要限制因子，自 1892 年於美國加州發現 之後 ， 確認可由 X. fastidiosa 不同菌系感染的作物至少已有 94 種，包括葡萄、梨、杏仁、桃樹、柑橘、咖啡、苜蓿等重要作物。 在 1892 ～ 1997 年之間， PD 的地理分布僅限於美洲大陸的美國、哥斯 大黎加、墨西哥及祕魯等。其後，歐洲的科索沃（ Kosovo ）於 1998 年發現本病，亞洲的中國大陸與臺灣，則分別於 2001 與 2002 年發現。

　　葡萄為高經濟價值的國產水果，每公斤平均價格僅次於枇杷、荔枝、甜柿與愛文檬果，據我國 2011 年農業統計年報資料顯示， 葡萄總 收穫面積約 3,054 公頃， 總產值達 67 億 3 千萬元新臺幣， 主要 產區包括彰化縣（ 1,330 公頃）、臺中市（ 679 公頃）、南投縣（ 518 公頃）與苗栗縣（ 503 公頃），占全臺 99.54% 。調查資料顯示，苗栗縣、臺中市與南投縣等地區之坡地葡萄園，屬於已發生 PD 的高度風險產區與可能發生 PD 的中度風險產區，其收穫面積占總面積 55.66% ，倘若無法於高度風險區作好 PD 與媒介昆蟲的整合管理， PD 將有可能對臺灣葡萄產業的中度與低度風險區，產生高度的威脅性。

　　臺灣發生 PD 至今已 12 年，農委會所屬試驗場所過去已累積相當豐富的病害與媒介昆蟲之田野調查資料，同時也參酌美國歷年研究成果與防治策略，以研擬符合我國葡萄產業需求的 PD 　與媒介昆蟲之整合防治策略。有鑑於此，本文將簡介臺美之間可在 PD 與媒介昆蟲整合防治研究的國際合作課題，藉由雙方互惠合作，導入可節省試驗時間的研究新技術，發展符合本土需求的整合防治策略。

貳. 臺灣蟲媒病原與媒介昆蟲重要研究缺口與具體改善措施

　　農試所曾於 2011 年 7 月 15 日舉辦「農作物害蟲及其媒介病害整合防治技術研討會」，會中討論我國當前重要蟲媒病毒、細菌（如： PD ）與真菌等病原及其媒介昆蟲的研究瓶頸與缺口，重要者列舉如下：

一 . 媒介昆蟲研究缺口，包括： 1. 媒介昆蟲防治部分，急需發展化學防治以外的安全防治方法或資材（如：寄生蜂防治、微生物防治、開發新型非化學防治資材等）。 2. 缺乏監測媒介昆蟲遷飛的新技術，致使無法有效提供新興蟲媒病害媒介昆蟲緊急防疫範圍的量化資訊。 3. 缺乏可縮短確認媒介昆蟲取食行為與傳播病害的新技術。 4. 缺乏媒介昆蟲傳播病害驗證機制的研究人才。

二 . 蟲媒病原研究缺口，包括： 1. 某些農友對無藥可醫的蟲媒病害（如：黃龍病），多會施打抗生素以減緩病原所造成的經濟損害，發展可取代抗生素的資材，成為必然趨勢。 2. 蟲媒病原與媒介昆蟲彼此寄主範圍之相互關係研究，尚待釐清，以作為田間耕作防治與法規防治的依據。

三 . 補強以上研究缺口的具體作法包括：為加速我國媒介昆蟲與蟲媒病原的研究進展，農試所於 2012 年國際農業合作領域，研提「蟲媒植物病原原核生物其媒介昆蟲之防治管理」計畫，在同年 9 月 3 ～ 28 日至美國農部（ USDA-ARS ）與加州大學等處，研習 PD 媒介昆蟲之遷飛模式研究，盼能建立我國媒介昆蟲遷飛的監測新技術；另為了建立臺灣蟲媒病原與媒介昆蟲之整合研究，農試所於 2013 年國際農業合作領域，研提「作物重要蟲媒病害與媒介昆蟲之防治技術國際研討會」計畫，訂於 2013 年 8 月 6 ～ 8 日辦理「蟲媒病害與媒介昆蟲國際研討會」，針對前述研究缺口，邀請臺灣、美國、日本與澳洲等國之 17 位學者參與研討會，發表當前已應用在蟲媒病原與媒介昆蟲防治的新技術與跨國合作策略，以建立國內外學者從事國際農業合作研究的交流平台。

參 . 葡萄皮爾斯病與媒介昆蟲的發生－美國與臺灣的差異

　　PD 在美國發生已達 122 年，但此類作物蟲媒病害至今卻仍無化學藥劑可資防治，造成美國葡萄產業很大的經濟損失。美國至今對此病害的防治重點，仍側重於媒介昆蟲的防治，其他方式尚包括剷除罹病株、栽培健康種苗與抗病育種，以降低病害的流行發生；在 PD 媒介昆蟲的防治部分，因美國葡萄栽培面積極廣，化學防治只能作為緊急防治或立即壓制媒介昆蟲族群密度的手段，唯有生物防治才能在大面積的葡萄園區達到長期防治 PD 媒介昆蟲的效果。然而，臺灣所發生的 PD ，從葡萄栽培管理的模式、病害發生環境與媒介昆蟲種類，皆與美國存在極大的差異。全面瞭解美國百年來對 PD 的研究與防治策略，從中學習可以解決我國研究缺口的技術，對於研究人力與經費或產業規模相對較小的我國，可預先規劃國內研究資源與技術的整合研究，進而降低我國葡萄產業受 PD 經濟衝擊的壓力。

一 . 臺美 PD 媒介昆蟲的物種差異

　　在美國已被證實為 PD 的媒介昆蟲，包括褐透翅尖頭葉蟬（ Homalodisca vitripennis （ Germar ），以下簡稱 GWSS ）（圖 1 ）、綠尖頭葉蟬（ Draeculacephala minerva （ Ball ））（圖 2 ）、藍綠尖頭葉蟬（ Graphocephala atropunctata （ Signoret ） ，以下簡稱 BGSS ）（圖 3 ）、紅首尖頭葉蟬（ Xyphon fulgida （ Nottingham ））與黃頭長沫蟬（ Philaenus spumarius （ Linnaeus ））。這些媒介昆蟲， GWSS 傳播 PD 的病原效率最高， 普遍分布於美國東南部各州 至墨西哥東北之間 、加州南部至中部與夏威夷州，因此美國境內其他尚無此蟲分布的各州或地區，均將 GWSS 列為檢疫害蟲 ； BGSS 則為加州地區常見的本土昆蟲，是加州釀酒葡萄產區的重要媒介昆蟲 。我國至今從未發現來自美國的 PD 媒介昆蟲，臺灣的 PD 媒介昆蟲，係由本土性的大葉蟬或沫蟬所傳播，其中白邊大葉蟬（ Kolla paulula （ Walker ））（圖 4 ）是普遍分布於平地至中海拔山區的重要媒介昆蟲，其他如 ： 黑尾大葉蟬（ Bothrogonia ferruginea （ Fabricius ））、縱脈斑大葉蟬（ Anatkina horishana （ Matsunura ））與嗜菊短頭脊沫蟬（ Poophilus costalis （ Walker ））皆具傳病潛力。

二 . 影響臺美兩國 PD 流行病學與媒介昆蟲的差異

　　為解決我國研究 PD 媒介昆蟲的缺口，本文第一作者於 2012 年 9 月 3 ～ 28 日，至美國加州大學柏克萊分校（ University of California, Berkeley ）等地進行短期研習期間，期間並與美國研究 PD 媒介昆蟲權威－ Dr. Alexander H. Purcell 教授討論臺美 PD 與媒介昆蟲的相互關係，歸納出影響兩國 PD 流行病學與媒介昆蟲的最大差異在於氣候環境及媒介昆蟲之特性。有關環境部分，在美國加州北部已罹患 PD 的葡萄樹（ 3 年生），經過冬季低溫（約 1.7℃ 以下）之後，罹病葡萄是有機會恢復健康，因為低溫是導致病原無法在木質部導管生存的重要關鍵；再者，加州北部並無 GWSS 分布，但此區 PD 之主要媒介昆蟲－ BGSS ，在 冬季會選擇河邊兩側的植物進行越冬，故河邊植物常成為隔年引發附近葡萄園罹患 PD 的重要區域，研究指出河岸附近葡萄園發生 PD 的機率，隨著遠離河岸距離而降低；但臺灣的葡萄產區皆分布在平地或低海拔（如：彰化大村；臺中市新社、后里與外埔等區），此些地區的冬季溫度不可能低於 1.7℃ ，這顯示臺灣葡萄主要產區的全年氣候條件，皆有利 PD 的生存；除此，根據第二作者之田野調查資料顯示，臺灣彰化大村地區栽培的平地葡萄，因地下水位高，農友經常更新葡萄樹，此特殊之栽培管理方式，並不利 PD 的流行發生。至於媒介昆蟲於不同寄主植物的遷飛習性與病害流行學的關係， GWSS 是美國葡萄產業最具威脅的媒介昆蟲，此蟲屬於多食性昆蟲，其寄主植物包括芸香科的柑橘（加州最重要的經濟果樹之一），當冬季葡萄開始落葉之前， GWSS 多遷飛至柑橘園越冬，此時若能有效控制柑橘園的 GWSS 族群，將可有效降低隔年 PD 的發生；但臺灣罹患 PD 的坡地葡萄產區， PD 之流行趨勢卻與園區鄰近雜木林的媒介昆蟲密度有關，以臺灣 PD 之媒介昆蟲－白邊大葉蟬為例，其普遍存在於臺中新社與東勢、苗栗卓蘭等坡地葡萄產區，這與產區大量存在白邊大葉蟬的寄主植物（如：大白花咸豐草、紫花霍香薊與竹仔菜等）有關。因此，坡地葡萄的媒介昆蟲防治重點，必需加強剷除白邊大葉蟬的寄主植物。

　　由上可知美國與我國之 PD 流行病學，在氣候環境及媒介昆蟲特性部分，存在明顯差異，這顯示相同之蟲媒病害，在不同國家或地區，確實可由不同種類之媒介昆蟲予以傳播，這對各國研究或制定 PD 及其媒介昆蟲的檢防疫措施，具有重大參考價值。

肆 . 臺美從事葡萄皮爾斯病與媒介昆蟲國際合作研究之展望

　　葡萄為美國加州的重要產業， PD 則為產業重要限制因子，每年均投入相當多的研究資源，以降低本病的經濟衝擊。葡萄雖屬於臺灣的高經濟價值果樹，但在栽培管理模式、栽培面積、農業氣候條件等方面，均與美國存在極大差異。雖然如此，美國研究 PD 與媒介昆蟲的方法與技術，仍值得我國學習。例如在抗病育種部分，美國加州大學戴維斯分校與美國農部，已合作發展可抵抗 PD 之鮮食與釀酒之葡萄育種，預期不久的將來即可推出具商業價值的品系；另外，國內過去因無學者研究媒介昆蟲取食與遷飛行為的監測技術，一旦有新興的蟲媒病害與媒介昆蟲發生，總是無法作到符合臺灣農業環境需求的預測（例如：緊急防疫範圍的劃定），進而無法提升緊急防疫的效能。有鑑於此，農試所針對此些可以進行臺美跨國合作的議題，於 2013 年 8 月 6 ～ 8 日辦理「蟲媒病害與媒介昆蟲國際研討會」，邀請美國專研 PD 等蟲媒病害及其媒介昆蟲的專家來臺演講，並與臺灣、日本與澳洲等國學者，共同討論 PD 與其他蟲媒病害及媒介昆蟲的跨國合作研究議題，期望藉由辦理本次國際研討會，建立跨國與跨領域的合作研究模式，並藉此導入新的研究技術（如：引入昆蟲刺探電位圖譜（ EPG ）技術在媒介昆蟲防治的應用研究），發展符合我國需求的整合防治技術。

圖 1 美國的 PD 媒介昆蟲－褐透翅尖頭葉蟬之成蟲（左）與若蟲（右）

圖 2 美國的 PD 媒介昆蟲－綠尖頭葉蟬的成蟲

圖 3 美國的 PD 媒介昆蟲－藍綠尖頭葉蟬的成蟲

圖 4 臺灣的 PD 媒介昆蟲－白邊大葉蟬的成蟲（左）與第 5 齡若蟲（右）