壹、前言

 

　　生物防治之簡單定義為“有目的地利用自然天敵來抑制或預防疫病蟲害之發生”，但在實際運用上，生物防治的種類則包羅萬象。以運用策略言，生物防治可採取保育式(conservative)、增補式(augmentative)及傳統式(classical)等3種；依天敵機制言，生物防治可歸類為捕食性(predators)、寄生性(parasites)、病原性(pathogens)及攝食性(consumers)等四類；以施用時機言，生物防治則可用作疫病蟲害之預防(prevention)、減少(reduction)或延遲(delay)發生之用。

　　生物防治並非新的觀念，早於紀元前5千年前，中國祖先已懂得放置竹竿於螞蟻窩與果樹間，以引導蟻群捕食柑橘害蟲，提高柑橘產量。而人類正式利用科學觀念來進行生物防治的時間，約略自19世紀中末葉開始。1868年，吹綿介殼蟲偶然地入侵加州並快速蔓延，嚴重危及加州柑橘產業的生存。加州州政府昆蟲學家W、 G、 Klee及任職於美國農部之昆蟲學家Albert Koebele觀察到全球僅有澳洲未遭受到吹綿介殼蟲的嚴重危害，遂分別於1887年及1888年自澳洲引進Cryptochaetum粗腳寄生蠅及澳洲瓢蟲(Vedalia beetle)等2種原生地天敵，其中澳洲瓢蟲發揮功效，自1889年起開始有效抑制吹綿介殼蟲危害，逐步挽救了加州的柑橘產業。

 

　　經過一世紀餘的努力，人類運用生物防治之能力已明顯提昇，同時為追求推動農業生產及生態環境上之永續經營，各國近年來更加重視生物防治技術之開發與應用，其中美國夏威夷州推動生物防治之努力更是有目共睹。本文簡短介紹該州推動生物防治之背景與成就，並以夏威夷農業廳(Hawaii Department of Agriculture，HDOA)對外來種雜草紅瓜(ivy gourd)進行生物防治為例，說明傳統生物防治之作業流程，作為我國未來推動生物防治計畫之參考。

貳、夏威夷與生物防治

 

一、夏威夷之天然環境

　　夏威夷地理位置特殊，群島四周係由3千餘公里的廣大海洋所環繞，數百萬年來有效地隔絕了大型捕食者及哺乳類動物的入侵，造就了夏威夷獨特的生態系。

 

　　在西元4世紀前，夏威夷的哺乳類動物僅包括蝙蝠與海豹各一生物種(species)。西元4世紀時，波里尼西亞人航抵夏威夷，帶入了犬、豬、鼠、禽、蝸牛、蜥蝪及其他數十種植物物種，開始對夏威夷生態系產生影響。1779年1月，英國航海家James Cook船長抵達夏威夷Kealakkekua Bay，揭開了近代來夏威夷生態驟變史頁。在Cook船長贈予原住民的動植物種類中，野豬隨後引發近代來首度的生態衝擊。

 

　　野豬屬雜食性動物，主要以植物為食，覓食時喜以長鼻入土拱地，經過覓食的地方就像被犁過的田地，對森林生態危害甚大。野豬在引入夏威夷後，除人類外並無重要天敵，不久即開始破壞地被植物相，其排泄物則提供生態入侵種(invasive species)植物快速生長，造成多種原生種植物的滅絕。此外，野豬亦喜撞斷樹蕨以挖食蕨心，髓心在雨後積水後成為蚊蟲繁殖溫床，蚊蟲於是大量發生並開始傳播外來病菌，造成對原生鳥類之嚴重威脅。夏威夷鳥類因受外來疫病侵襲，再加上外來犬、貓、鼠及飛禽類的捕食壓力，目前140餘原生鳥種中已有半數慘遭滅種命運。而繼野豬之後，多種外來物種亦在夏威夷生態系中留下無法抹滅的痕跡。

 

二、推動生物防治之背景

 

　　在一均衡的生態系中，所有物種的族群數量均受到自然天敵及環境條件等諸多因素控制，此即所謂的自然控制(natural control)；倘自然控制失衡，生態系中的物種族群隨即重組，並可能造成弱勢物種的滅絕。在夏威夷生態案例中，人類引發之物種入侵，是導致自然控制失衡的主因。

 

　　夏威夷在過去200年現代文明間，人類曾有意或無意地引進多種侵略性物種，在這些物種被引進的同時，夏威夷生態系中並未存在相對的天敵力量，致引進後生態平衡喪失，弱勢物種滅絕。為重新尋找失落的生態均衡，夏威夷生物學家百餘年來遠赴世界各地找尋天敵，以引進原本存在的生態力量來解決生態問題。這種特殊的地理背景，造就了夏威夷百年來輝煌的生物防治史。

參、夏威夷之生物防治成就

 

一、生物防治史

　　夏威夷進行生物防治甚早，早在1865年自然學家William Hillebrand醫師即引進八哥鳥(myna bird)來嘗試控制危害草原的夜盜蛾類；1883年，Hamakua糖廠為控制蔗田之嚴重鼠害，自牙買加引入貓鼬(mongoose)以進行鼠類生物防治。由於當時夏威夷對天敵引進尚無相關法律規範，該引進計畫亦未經詳細評估，貓鼬在引進後除捕食田鼠外，更攻擊多種原生之陸棲鳥類，造成多種特有物種的滅絕，學者後來將本案引為生物防治失控之典型範例(biological control gone astray)。

 

　　1890年是夏威夷開創植物防疫檢疫制度的重要年代。時為防範農業引種可能導致外來疫病害蟲之入侵，夏威夷王國之King David Kalakaua於當年頒佈”夏威夷群島法”(Laws of the Hawaiian Islands)，該法首度將植物檢疫列為法律規範，也把植物疫病蟲害之防治與撲滅納入施政項目；同年Albert Koebele將澳洲瓢蟲引進夏威夷。1893年夏威夷王國被推翻，夏威夷共和國臨時政府邀請Albert Koebele來負責夏威夷的生物防治工作，至1898年時，由Koebele引進之多種捕食性及寄生性天敵昆蟲，已成功地控制多種夏威夷有害之介殼蟲、蚜蟲及夜盜蛾類，強化了夏威夷人推動生物防治的信心。

 

二、防治成就

 

　　自1890年至1988年間，夏威夷進行天敵引進之嘗試共計849次。其中686次係針對126種害蟲之控制，17次針對5種有害?類，90次針對76種雜草，53次嘗試針對4種有害的蝸牛。

 

　　在有害昆蟲防治方面，夏威夷引進的天敵種類主要包括膜翅目283種(含小繭蜂科89種及跳小蜂科40種)、鞘翅目198種(含瓢蟲科119種及金龜子科30種)與雙翅目39種(含寄蠅科及食蚜蠅科等)等三類昆蟲。在雜草防治上，主要引進之草食性昆蟲則包括鱗翅目31種(含螟蛾科及夜蛾科等)、鞘翅目24種與雙翅目8種。而在蝸牛防治方面，主要引進之天敵為撚翅目16種、鞘翅目15種(主要為步行蟲科)及雙翅目13種(均為沼蠅科)等三類昆蟲，另外亦包括17種捕食性蝸牛。

 

　　依據1985年之統計資料，上述嘗試中共有243種(約35%)天敵在引進夏威夷後立足，其中包括60種捕食性昆蟲、2種捕植蟎、115種寄生性昆蟲、2種昆蟲病原菌、43種植食性昆蟲、1種植物病原菌、10種蜣螂、3種捕食性蝸牛、2種鳥類、2種魚類、1種蟾蜍及2種青蛙。在這些立足天敵中，有157種具專一性(specificity，即僅攻擊標的害蟲)，53種屬有益之非專一性(non-specificity，即除標的害蟲外，亦攻擊其他害蟲)，至其餘33種則因曾攻擊原生或有益生物，而被歸屬為有害的非專一性。因此，實際上合計有210種有益天敵在近100年內成功地被引進夏威夷控制害蟲，成功率為86、4%。

 

　　此外值得一提者，為1944年夏威夷於建立天敵引進審核制度後，有效地提高了引進天敵之專一性。依據統計數據，在1890至1944年間，立足天敵之平均專一性僅為54、7%；而自1945至1985年間，天敵專一性提昇至77、4%；倘再以1970至1985年為期，夏威夷引進天敵之專一性更高達96%(即在30次引進中有 29次之釋放天敵僅攻擊特定害蟲)。顯示夏威夷農業廳無論在生物防治之審核管理制度，或是天敵引進的科學評估技術上，已趨成熟完備。

 

一、夏威夷州對外來疫病蟲害防治流程

 

　　自1961年起，美國夏威夷州每年平均約發現20種外來種非脊椎動物，其中約50%屬有害(pestiferous)生物，所幸僅5%造成嚴重危害。倘以外來物種的來源區分，26%物種來自美國大陸，23%自東南亞，19%自拉丁美洲，14%自西南太平洋，18%則來自其他地區。

 

　　發現外來疫病蟲害後，夏威夷農業廳植物病蟲害防治部門首先採取化學性(chemical)及機械性(mechanical)措施進行緊急撲滅。在大多數情形下，外來疫病害蟲多已立足擴散，這些局部的防治措施未能有效控制疫情。此時針對危害嚴重的外來疫病害蟲，可行之解決之道即為求助傳統生物防治，以將該等疫病蟲害之危害程度降低至可容忍範圍(manageable level)內。

 

二、傳統生物防治作業程序

 

　　傳統生物防治係指派員前往疫病害蟲原生地探尋(explore)具潛力之自然天敵，再引進國內進行繁殖與釋放之疫病害蟲防治模式。夏威夷的傳統生物防治作業可略分為下列程序：

 

 

1. 確認疫病害蟲種類；

    

    

2. 進行文獻收集與對外聯繫，訂定天敵收集計畫；

    

    

3. 前往原生地收集天敵，進行初步篩選後運回國內；

    

    

4. 於昆蟲或植物病原菌隔離檢疫設施中進行檢疫；

    

    

5. 進行寄主範圍試驗以測試天敵專一性；

    

    

6. 向州政府及聯邦申請輸入州境；

    

    

7. 獲准後由隔離檢疫設施移至天敵繁殖室；

    

    

8. 進行天敵大量繁殖；

    

    

9. 以接種(inoculation)方式釋放天敵；

    

    

10. 觀察天敵立足情形，評估防治成效。

 

　　依據夏威夷農業廳的防治經驗，針對外來種植食性有害昆蟲，通常可在2至3年內找到一或二種有效且具專一性的昆蟲寄生性天敵(parasitoid)，或是一種寄生性天敵與一種瓢蟲的組合，降低害蟲族群與密度；而針對雜草所為之生物防治的難度較高，因為有效的雜草防治需藉助多種天敵來攻擊不同的植物部位，故所需研究時間較長。然而在少數情形下，亦有僅以一種昆蟲即可降低雜草密度的成功案例。

 

　　由於目前國內對雜草生物防治較為陌生，以下謹以夏威夷法定雜草紅瓜為例，介紹夏威夷生物防治作業。

 

三、紅瓜的特性

 

　　紅瓜學名為Coccinia grandis，屬葫蘆科紅瓜屬多年生植物，原產地為非洲中部及阿拉伯等地。紅瓜因具食用與藥用價值逐漸散佈，目前其亦分布於印度、泰國、馬來西亞、菲律賓、澳洲及美國等地。

 

　　夏威夷首次記載紅瓜的時間為1968年於歐胡(Oahu)島，引進之初係為庭園觀賞用。由於種子可藉鵯鳥(bulbul)傳播，逐年來紅瓜已漸佈滿了該島100公尺以下之低地，並表現雜草侵略性。而由於部份種族食用此種瓜類，隨後紅瓜亦在夏威夷島、茂伊(Maui)島及可愛(Kauai)島等其他島嶼被發現。

 

　　紅瓜具有優越的攀爬性，瓜蔓可輕易地爬上灌木林的樹冠層，而後綿密枝葉則如同地毯般覆蓋住下方的植物相，致覆蓋植物因光合作用不足而枯死(圖1)，造成生態危害。自1980年代起，夏威夷人開始感受到紅瓜對生態面與經濟面之危害，爰著手進行相關的防治研究。1992年6月，夏威夷州政府依夏威夷行政法第68章規定，將紅瓜列為法定有害雜草。

 

　　夏威夷農業廳在初期以化學性或機械性措施防治紅瓜的努力並未成功，主要原因有三：(1)腊質葉面降低了紅瓜對殺草劑的吸收量；(2)倘大量噴灑殺草劑，其下覆蓋植物亦難倖免；(3)紅瓜之蔓藤基部的膨大貯藏組織具高度再生能力，並著生不定根，因此即使對地上藤蔓噴佈殺草劑或予以砍除，嫩芽仍會由貯藏組織重新生長，旋再成為優勢族群。

 

　　另一個必須防治紅瓜之理由，在其數量眾多之節生果實(圖2)可為瓜實蠅及東方果實蠅之寄主。依據夏威夷大學1988年的研究顯示，平均在每公斤的野瓜中可找到12、5隻的瓜實蠅幼蟲，因此倘不防治紅瓜，農業害蟲的密度將大量增加。

 

　　由於親源為葫蘆科植物，推動紅瓜的生物防治並非易事，原因為夏威夷農業生產體系中有近20物種的瓜類作物，要找到具專一性(即僅攻擊紅瓜，而不攻擊其他瓜類)的天敵相當困難。夏威夷農業廳曾觀察到數種危害瓜類作物的本土型天敵亦能危害紅瓜，惜多數有效性低，其中危害程度最高的白粉病(Oidium spp、)可造成紅瓜暫時性的落葉，惟當環境改變時，紅瓜迅速恢復主宰優勢。在缺乏本土性天敵的前提下，加強了夏威夷農業廳須訴諸傳統生物防治的看法。

 

四、夏威夷農業廳的努力

 

　　夏威夷農業廳正式規劃紅瓜生物防治之作業時間為1980年代末期，以下謹依時間順序來敘述本案。

 

　　1990年 2月22日至3月30日，夏威夷農業廳昆蟲專家Marianne E、 Chun前往泰國及馬來西亞進行多種疫病害蟲之天敵收集。在紅瓜部份，Chun觀察到泰國因為有明顯旱季及人為摘食嫩蔓等因素，紅瓜之危害程度並不嚴重，而所收集之天敵種類多已存在夏威夷，並不具寄主專一性。Chun建議未來應前往印度及非洲等地收集天敵。

 

　　1992年 6月18日，夏威夷州將紅瓜納入法定雜草名單中，正式向其宣戰。

 

　　1993年 4月7日至10月8日，農業廳昆蟲學家Robert Burkhart前往非洲肯亞等地進行紅瓜等五種疫病蟲害之天敵收集工作。Burkhart發現因旱季及天敵的存在，紅瓜在肯亞完全沒有侵略性。事前考量了夏威夷檢疫設施有限的隔離空間，Burkhart隨身攜帶了近二十種夏威夷栽培之瓜類種子，就地進行寄主專一性的初步篩選。在30餘種收集天敵中，Burkhart找出了5種具專一性的昆蟲及數種病原菌，將其分別寄回農業廳昆蟲隔離檢疫設施及植物病原菌隔離檢疫設施，進行檢疫與純化作業。

 

　　1994年 12月15日，夏威夷農業廳應州議會要求提出紅瓜生物防治進度報告。報告中指出，經過進一步的隔離檢疫及寄主專一性測試，已找出3種極具潛力之天敵昆蟲，分別為透翅蛾科(Sesiidae)之一種毛足透翅蛾 Melittia oedipus(圖3)，與另2種象鼻蟲。其中毛足透翅蛾幼蟲係由蔓條枝稍沿莖部向下蛀食至膨大基部(圖4)，破壞重要的特化貯藏組織；第一種體型較大的象鼻蟲產卵於芽梢形成蟲蠳，促使光合產物流向蟲蠳造成植株生長受阻；第二種較小型象鼻蟲之成蟲則啃食葉片(圖5)，幼蟲以潛葉方式破壞葉肉組織，共同造成紅瓜嚴重落葉(圖6)。由於此3種天敵攻擊雜草之部位與機制不同，報告認為此等天敵之釋放將有助於紅瓜之防治。另在植物病原菌研究上，由於引進病原菌之有效性與專一性測試結果不理想，進展並不順利。

 

　　1996年 Chun於2月8日完成毛足透翅蛾寄主範圍報告。該篇報告係以Wapsphere於1974年所訂定之系統發生法(centrifugal phylogenetic mehtod)進行寄主試驗。該法之基本概念為先測試在發生學上與紅瓜關係最接近之物種，觀察毛足透翅蛾於測試株上之產卵情形及危害程度，其後再逐漸擴展至遠源物種之測試。同時為評估毛足透翅蛾對夏威夷生態系之影響，測試中亦將夏威夷州主要的植物物種及瀕臨絕種之原生植物納入試驗清單，以評估毛足透翅蛾於釋放後之生態風險。總計在該寄主範圍試驗中，Chun將19種夏威夷瓜類作物及18種生態關切物種納入，結果顯示毛足透翅蛾具顯著之寄主專一性，並不危害其他物種。2月12日起，研究人員正式向夏威夷農業廳及美國農業部動植物健康檢查署提出釋放毛足透翅蛾之要求。4月25日，夏威夷農業廳同意本項請求。7月11日，本案獲聯邦內政部魚類與野生動物署同意。7月18日，美國農部動植物健康檢察署亦完成環境評估報告，隨後正式同意夏威夷州之請求，生物防治小組爰獲准將毛足透翅蛾由昆蟲隔離檢疫設施移動至毗鄰之天敵繁殖室進行繁殖。9月16日，毛足透翅蛾正式於歐胡島釋放，釋放期間為一年，每月約釋放500隻成蛾。

 

　　1998年 1月20日，研究人員繼續完成另兩種象鼻蟲之寄主範圍報告，報告顯示兩者均具令人滿意之專一性，並於1月23日起向夏威夷農業廳等提出天敵釋放申請。10月16日，華盛頓昆蟲學會期刊報導該兩種象鼻蟲屬於新種，經命名後為Acythopeus burkhartorum O’Brien及A、 cocciniae O’Brien。

 

　　1999年 6月30日，夏威夷農業廳同意此二種象鼻蟲之釋放請求，而聯邦動植物檢康檢查署亦於8月25日審查通過。8月27日，A、 burkhartorum於歐胡島首度釋放，隨後觀察到蟲癭於紅瓜上形成。11月17日，農業廳於歐胡島釋放A、 cocciniae，計畫在一年內每隔1至2星期釋放100至250隻的潛葉象鼻蟲。

 

　　截至目前，前述釋放之毛足透翅蛾 及A、 cocciniae已成功地在夏威夷州立足，並開始抑制紅瓜族群； A、 burkhartorum在釋放初期雖短暫立足，惟在隨後觀察中，其族群已逐步消失。由於前2種天敵的成功釋放，夏威夷農業廳預估在5年內即將可將紅瓜對夏威夷生態及農業生產的危害降低至可容忍範圍內。

 

伍、檢討與省思

一、生物防治為植物防疫體系中不可或缺的一環。生物防治的優點包括：

 

1. 開發成本低；

    

    

2. 對非標的生物之威脅性小；

    

    

3. 天敵一經立足，即可自行繁殖與散佈；

    

    

4. 天敵於立足後，勿須其他資源投入；

    

    

5. 生物防治對生態與環境影響之程度較低。

 

　　由於生物防治具有多項特點，防疫人員在制定整體防治策略時，除規劃化學性及機械性防治措施外，亦應考量疫病蟲害之種類與特性，適度採用生物防治措施，以訂出合理可行的防治計畫。

 

二、在夏威夷農業廳對外來疫病蟲害的防疫策略中，合理地進行了數項安排：

 

 

 

1. 農業廳對初期發生的疫病蟲害，迅速採行化學性及機械性等緊急防治措施。這些防治措施的局部施用非常有效，倘仍未能達到預期控制時，通常意味著疫病蟲害族群密度過高或疫情已擴散，此時防治人員應考慮是否推動生物防治。

    

    

2. 推動生物防治的第一階段為尋找本土性天敵。由於夏威夷州經長年努力已引進許多捕食性及寄生性天敵，農業廳研究人員在研究過程中發現，許多首次發現的外來害蟲已和立足天敵產生寄生關係，因此農業廳可立即繁殖天敵，再以接種方式釋放至害蟲密度高的地點。

    

    

3. 另外在部份案例中，研究人員則發現某些外來疫病害蟲在進入夏威夷同時，亦伴隨帶入外來天敵；在這些情況下，農業廳亦採行增補式生物防治，於大量繁殖天敵後進行釋放。

    

    

4. 在缺乏有效天敵的情況下，部份外來疫病蟲害(尤其是入侵種)的疫情經常一發無法收拾，化學性及機械性防治措施無法奏效，必須仰賴傳統生物防治作為最終解決之道(ultimate weapon)。在此情形下，其原產地的天敵將被引進，以降低失控的害蟲族群密度，其後經由病蟲害栽培管理作業，即可確保農作物之收獲。

 

三、以對抗入侵種而言，傳統生物防治無疑是最合乎經濟效益的策略選擇。入侵物種擴散性強，危害範圍大，疫情風險難以管理，年來肆虐於台灣中、南、東部山區地區的蔓澤蘭(Mikania)即為典型的生態入侵種。蔓澤蘭與紅瓜之雜草特性類似，具優越的攀爬蔓延特性，最後覆蓋整株植物，使植物無法行光合作用而枯死。目前國立屏東科技大學接受農委會委託進行蔓澤蘭之生物防治研究，已找出18種蔓澤蘭病原菌與大麗燈蛾等本土性天敵，其寄主專一性與天敵有效性仍待評估，而參考紅瓜之防治案例，國內或可探討進行傳統生物防治之可行性。另一方面，傳統生物防治所需花費不高，除必要的人事費用及實驗室開銷外，最大的花費在於天敵收集作業(即研究人員的國外差旅費用)。一但完成防治目標，傳統生物防治所達到的經濟效益實在難以估算。

 

四、推動傳統生物防治的首要條件為收集原生地天敵，因此進行國際合作勢屬必要。為獲取適當的天敵，我國未來可加強與世界各國與國際生物防治所(IIBC, the International Institute of Biological Control)等相關組織之合作交流，以獲取必要的國外支援。此外為有效管理引進天敵的風險，我國多年來一直與夏威夷農業廳有密切的合作關係，對學習及建立完備的天敵引進審核制度及寄主範圍測試技術甚有助益。鑒於傳統生物防治可以作為防治外來重大疫病蟲害之可能利器，未來各界應有必要對傳統生物防治之整體規劃及運用作進一步的思考。

 

註： 有關夏威夷生物防治之成就，可詳參Funasaki, G. Y. , P. Y. Lai, L. M. Nakahara, J. W. Beardsley and A. K. Ota. 1988. A Review of Biological Control Introductions in Hawaii: 1890 to 1985. Proc. Hawaii. Entomol. Soc. 28:105-160、